Myxozoa

Caratteristiche

Il gruppo tassonomico dei Myxozoa comprende parassiti microscopici, ma pluricellulari, i quali producono spore. Sono gli animali più piccoli che si conosca, e fino al 1994 erano considerati organismi unicellulari e classificati come protozoi. Durante il loro ciclo vitale (Fig.1) questi organismi infettano in modo alternato pesci e invertebrati (anellidi acquatici o briozoi). Nei pesci i Myxozoa producono le myxospore, che infettano successivamente l’ospite invertebrato e, dopo una riproduzione sessuata, danno origine alle actinospore che, liberate nell’ambiente acquatico, infettano i pesci.

Ciclo biologico dei parassiti Myxozoa. I numeri indicati si riferiscono ad analisi molecolari svolte sui singoli stadi di sviluppo — *Figura 1 – Ciclo biologico dei Myxozoa. I numeri indicati si riferiscono ad analisi molecolari svolte sui singoli stadi di sviluppo [Fonte: G. Alama-Bermejo e A.S. Holzer, 2021]*

Filogenesi

Regno	Animalia
Phylum	Cnidaria
Classe	Myxozoa

Classificazione dei Myxozoa all’interno del phylum Cnidaria, supportata dalle ultime analisi genomiche (Fig. 2).

Albero filogenetico del phylum Cnidaria, che riporta le classi e alcune specie rappresentative. La classe dei parassiti Myxozoa è indicata in rosso — *Figura 2 – Albero filogenetico del phylum Cnidaria, che riporta le diverse classi e alcune specie rappresentative. La classe Myxozoa è indicata in rosso [Fonte: E. S. Chang et al., 2015].*

Morfologia strutturale

Le myxospore hanno generalmente dimensioni comprese tra i 7 e i 20 µm e sono formate da più cellule modificate in componenti strutturali, che sono:

le valve della spora
la capsule polari, contenenti ognuna un filamento, che viene sparato all’esterno come una molla compressa
cellule ameboidi, infettanti per l’ospite invertebrato, chiamate sporoplasma.

Struttura generale di una microscopica mixospora del parassita, osservata frontalmente e lateralmente — *Figura 3 – Struttura generale di una myxospora, osservata frontalmente e lateralmente [Fonte: M. Fioravanti, materiali di lezione]*

Le actinospore, si formano all’interno dell’ospite invertebrato e, come suggerisce il prefisso actino-, hanno una struttura raggiata, al centro della quale si trova lo sporoplasma, che penetra nei tessuti del pesce infettato.

Patogenesi

Le malattie provocate dai Myxozoa dipendono nello specifico dalla specie dell’agente infettante e da quella dell’ospite. Sono numerose le specie di Myxozoa che causano malattie nei pesci, ma tra queste le più importanti sono:

Myxobolus cerebralis, agente della Missobolosi cerebrale dei Salmonidi
Tetracapsuloides bryosalmonae, agente della Malattia Proliferativa Renale dei Salmonidi
Enteromyxum leei, agente dell’Enteromyxosi degli Sparidi.

Myxobolus cerebralis

Le actinospore chiamate triactinomyxon aderiscono sulla cute di un pesce della famiglia dei salmonidi e dal sito di adesione fanno penetrare le cellule dello sporoplasma, che poi cominciano a moltiplicarsi e a localizzarsi nel tessuto cartilagineo. Quindi le cellule di M. cerebralis si differenziano in myxospore, ricavando l’energia necessaria distruggendo la cartilagine e scatenando una risposta infiammatoria. Questa azione compromette il processo di ossificazione e determina deformità dello scheletro del pesce. Se le deformità interessano anche l’orecchio interno, organo preposto all’equilibrio, ci saranno problemi nel nuoto, perciò si parla anche whirling disease o “malattia vorticosa” (Fig. 4). Se le deformità scheletriche comportano la compressione dei nervi periferici, si osserveranno problemi alla livrea, la cui colorazione risente degli stimoli nervosi. La parte caudale dell’animale si presenterà quindi con una colorazione scura. Occorre aggiungere che gli esemplari maggiormente colpiti sono quelli in cui abbonda particolarmente la cartilagine, cioè i soggetti più giovani.

Esemplari giovanili di trota iridea (Oncorhynchus mykiss) affetti da missobolosi cerebrale. Sono qui evidenziate le alterazioni del nuoto e dello sviluppo scheletrico — Figura 4 – Esemplari giovanili di trota iridea (Oncorhynchus mykiss) affetti da missobolosi cerebrale. Sono qui evidenziate le alterazioni del nuoto, della livrea e dello sviluppo scheletrico [Fonte: J. Bartholomew e S. Hallet, 2013]

Tetracapsuloides bryosalmonae

Le spore che infettano i pesci sono come dei sacchetti che liberano lo sporoplasma sulla cute o sulle branchie dell’ospite, tipicamente un salmonide oppure un luccio. Attraverso il sangue le cellule del parassita raggiungono il rene e la milza, dove poi si replicano più volte, provocando infiammazioni violente con ingrossamento di questi organi (Fig. 5). Si parla quindi di Malattia Proliferativa Renale o Proliferative Kidney Disease (PKD). Poiché nei pesci il rene è anche l’organo in cui sono prodotte le cellule del sangue, come per noi lo è il midollo osseo, l’infezione da T. bryosalmonae danneggia particolarmente la produzione delle cellule del sangue, compresi i globuli bianchi che dovrebbero combattere contro le infezioni.

Trota fario (Salmo trutta) affetta da malattia proliferativa renale: la dissezione evidenzia l'aspetto anomalo e ingrossato del rene — *Figura 5 – Trota fario (Salmo trutta) affetta da malattia proliferativa renale: la dissezione evidenzia l’aspetto anomalo e ingrossato del rene [Fonte: B. Gorgoglione et al., 2016]*

Enteromyxum leei

L’enteromyxosi è una malattia che colpisce gli Sparidi, cioè la famiglia a cui appartengono le orate (Sparus aurata) e i saraghi (Diplodus spp.). Il parassita si trasmette da un pesce all’altro attraverso le feci, e dopo l’ingestione si localizza nell’intestino dove produce spore, distruggendo la superficie interna dell’organo. Nei tessuti circostanti si sviluppa quindi una reazione infiammatoria, con ristagno di liquido e globuli bianchi in uscita dal circolo sanguigno. Perciò il pesce presenta l’addome rigonfio (Fig.6), ha un blocco della digestione e secerne muco per poter riacquistare la corretta funzionalità intestinale. L’incapacità di assimilare sostanze nutritive porta i pesci a dimagrire e deperire fisicamente, fino al punto che i soggetti di taglia più piccola non sopravvivono alla malattia.

*Figura 6 – Orate affette da enteromixosi con conseguenti gonfiori addominali e perdite di peso [Fonte: I.E. Atienza, 2013]*

Metodi di identificazione

La tecnica maggiormente utilizzata allo scopo di riconoscere la presenza di un parassita della classe Myxozoa consiste nell’ossevazione al microscopio di campioni prelevati dagli organi e tessuti di riferimento:

le cartilagini della testa per M. cerebralis,
il rene per T. bryosalmonae,
l’intestino per E. leei.

I preparati possono essere osservati a fresco, oppure trattati con la colorazione May-Grünwald Giemsa (Fig.7), che evidenzia particolarmente le capsule polari. Nel caso in cui sono disponibili degli anticorpi specifici per i Myxozoa, possono essere svolti esami immunoistochimici. Se invece, si dispone di sonde di RNA specifiche per Myxozoa, che riconoscono l’espressione genica del microscopico parassita, può essere utilizzata l’ibridazione in situ. Altrimenti la PCR, su opportune regioni del genoma del parassita, serve ad identificarne la presenza, attribuendolo ad una specie già nota.

Striscio di sangue di tambaqui (Colossoma macropomum) colorato con May-Grünwald-Giemsa-Wright. Sono ben visibili quattro mixospore di Myxobolus sp. all'interno di un globulo bianco che sta per scoppiare — Figura 7 – Striscio di sangue di tambaqui (Colossoma macropomum) colorato con May-Grünwald-Giemsa-Wright e osservato al microscopio ottico, con ben visibili i parassiti del gruppo Myxozoa: quattro mixospore di Myxobolus sp. all’interno di un globulo bianco che sta per scoppiare [Fonte: P. Oliveira Maciel et al., 2011]

Terapia

Non esiste alcuna forma di terapia efficace che sia autorizzata dalle autorità sanitarie. Pertanto, è necessario mettere in atto delle misure di prevenzione al fine di evitare l’ingresso del parassita nelle vasche o nelle gabbie da allevamento.

Prevenzione

Allo scopo di impedire la comparsa e la diffusione delle infezioni, negli allevamenti possono essere messi in atto alcuni interventi:

controllo dei pesci prima di introdurli nella vasca (per pesci d’acqua dolce) o nella gabbia (per pesci di acqua salata),
negli allevamenti a terra, cioè nelle vasche, si raccomanda di utilizzare acqua di pozzo oppure di trattare l’acqua in entrata con raggi UV o con l’ozono,
pulire il fondo di vasche e gabbie, per evitare la presenza di vermi anellidi, utilizzare vasche in cemento al fine di facilitarne la pulizia,
pulire le attrezzature con disinfettanti al cloro o allo iodio.

Fonti

Jiménez-Guri E, Philippe H, Okamura B, Holland PW. Buddenbrockia is a cnidarian worm. Science 2007 Jul;317(5834):116–8.
Yokoyama H, Urawa S, Grabner D, Shirakashi S. Henneguya cartilaginis n. sp. (Myxozoa: Myxosporea) in the head cartilage of masu salmon Oncorhynchus masou masou. Parasitol Int. 2012 Dec;61(4):594-8.
Andreas Wanninger. Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 1: Introduction, Non–Bilateria, Acoelomorpha, Xenoturbellida, Chaetognatha – 2015, Springer Verlag Wien, ISBN 978-3-7091-1861-0
Hartigan A, Estensoro I, Vancová M, Bílý T, Patra, S, Eszterbauer E et al. New cell motility model observed in parasitic cnidarian Sphaerospora molnari (Myxozoa:Myxosporea) blood stages in fish. Sci Rep. 2016 Dec 16;6(1):39093.

Crediti immagini

Immagine in evidenza: https://fishparasite.fs.a.u-tokyo.ac.jp/Mnagaraensis/Fig3.jpg
Figura 1: https://ars.els-cdn.com/content/image/1-s2.0-S1471492221000131-gr1.jpg
Figura 2: https://www.pnas.org/cms/10.1073/pnas.1511468112/asset/e3575317-a93e-49d6-89c8-0b9bb5604f6e/assets/graphic/pnas.1511468112fig02.jpeg
Figura 3: https://www.unibo.it/sitoweb/marialeti.fioravanti/didattica
Figura 4: https://www.cabidigitallibrary.org/cms/10.1079/cabicompendium.73782/asset/e1641539-9256-4562-9132-387656cfdc55/assets/graphic/73782_01.jpg
Figura 5: https://www.researchgate.net/profile/Mansour-El-Matbouli/publication/301834951/figure/fig2/AS:358427508396033@1462467185513/Necropsy-of-brown-trout-Salmo-trutta-822-g-196-cm-A-Typical-Black-Trout.png
Figura 6: https://d3i71xaburhd42.cloudfront.net/2f07b85c98d44c8377cbfb534f07694d81725eac/23-Figure1.7-1.png
Figura 7: https://www.researchgate.net/profile/Patricia-Maciel-6/publication/50865734/figure/fig1/AS:601605514739753@1520445340749/Blood-smear-from-tambaqui-Colossoma-macropomum-stained-with-May-Gruenwald-Giemsa-Wright.png