Phytophthora infestans

Caratteristiche di Phytophthora infestans

Phytophthora infestans: un fitopatogeno di importanza storica, causa della peronospora della patata e del pomodoro che nel periodo 1845-1850 circa distrusse le coltivazioni di patate causando non pochi problemi nel territorio irlandese. Questo microorganismo attacca le foglie, gli steli e i tuberi delle piante suscettibili, come molte Solanaceae. Per via della sua azione e patogenicità, questo agente patogeno merita sicuramente il nome di Phytophthora, ovvero “distruttore di piante”. La distribuzione di tuberi o di semi infetti ha consentito al patogeno di diffondersi in tutto il mondo.

Figura 1: Danni causati da Phytophthora infestans su patata [Photo: commons.wikimedia.org]. — *Figura 1 – Danni causati da* Phytophthora infestans su patata [Photo: commons.wikimedia.org].

Filogenesi

Regno	Chromista
Phylum	Heterokonta (Stramenopiles)
Classe	Oomycetes
Ordine	Peronosporales
Famiglia	Peronosporaceae
Genere	Phytophthora
Specie	Phytophthora infestans

Tabella 1 – Tassonomia di Phytophthora infestans.

Fino agli ultimi anni del ventesimo secolo, le specie appartenenti alla classe Oomycetes erano considerate dai fitopatologi e dai sistematici come funghi. Molte sono le caratteristiche che gli oomiceti condividono con i funghi, come la crescita attraverso punte ifali filamentose, la nutrizione per assorbimento, riproduzione attraverso spore. Nonostante queste caratteristiche comuni, le ricerche identificano gli oomiceti come evolutivamente molto lontani dai funghi.

Infatti, tra le caratteristiche che hanno portato i sistematici a variare la classificazione tassonomica, troviamo la produzione di glucani e non di chitina, la produzione di zoospore biflagellate.

Un po’ di genetica di Phytophthora infestans

Le oospore sessuali di Phytophthora infestans furono per la prima volta identificate in Messico negli anni ’50. Il patogeno della peronospora della patata e del pomodoro presenta due tipi di accoppiamento, che vennero chiamati A1 e A2. La genetica di questo tipo di accoppiamento sembra prevedere un modello di eredità diverso da quello mendeliano. L’accoppiamento risulta infatti controllato da un singolo locus, dove A1 è eterozigote (Aa) e A2 omozigote (aa).

In Messico, geni R della resistenza a Phytophthora infestans sono stati identificati studiando la specie selvatica Solanum demissum. Grazie a questo, è stato possibile identificare quali fenotipi di virulenza potevano superare i geni R: undici cloni differenziali di patata, ognuno dei quali portatore di un differente gene R, sono stati studiati per trovare i fenotipi complementari di avirulenza o virulenza all’interno delle raccolte di Phytophthota infestans. Fino agli anni ‘80, i marcatori disponibili per la caratterizzazione di Phytophthora infestans erano l’accoppiamento e la virulenza dei geni R. Da allora, gli studi hanno permesso di identificare nuovi marcatori genotipici per studiare i cambiamenti della popolazione.

Immagini al microscopio

Figura 2: Oospore di Phytophthora infestans [Photo: commons.wikimedia.org]. — *Figura 2 – Oospore di Phytophthora infestans [Photo: commons.wikimedia.org].*

Morfologia di Phytophthora infestans

Phytophthora infestans, quando isolato su terreno di coltura, si presenta come un micelio bianco e soffice (Fig. 3). Il tasso di crescita può variare molto tra gli isolati; quando sono a crescita rapida, gli isolati possono ricoprire una piastra di 9 cm in un periodo compreso tra 7 e 10 giorni. Gli isolati che assumono un aspetto grumoso sono spesso associati ad un tipo di accoppiamento denominato A2.

Gli sporangi hanno dimensioni di circa 29- 36 x 19- 22 µm. Dalla loro germinazione, a seconda della temperatura che si verifica al momento dell’evento, si forma un tubo germinale oppure zoospore in numero da 7 a 12 per sporangio. Le zoospore presentano 2 flagelli (biflagellate). Di questi, uno consente il movimento in avanti, e l’altro produce un colpo di frusta diretto all’indietro (eteroconte). Sono state rilevate alcune zoospore binucleate.

Figura 3: Phytophthora infestans in vitro [Photo: www.researchgate.net]. — *Figura 3 – Phytophthora infestans in vitro [Photo: www.researchgate.net].*

Ecologia

I tuberi da seme sono fondamentali per la dispersione a lunga distanza di Phytophthora infestans. Questi, infatti, sono stati nel tempo un efficace “mezzo di trasporto” per il patogeno, fin dalle prime migrazioni. Le infezioni da tubero sono variabili a seconda delle condizioni del luogo. I contesti in cui la peronospora della patata e del pomodoro troverebbe minor possibilità di generare infezioni sono le latitudini che si trovano tipicamente nelle zone molto settentrionali o meridionali, e le altitudini particolarmente elevate. Inoltre, alcune zone tropicali hanno costantemente temperature troppo elevate per Phytophthora infestans.

In genere, le condizioni climatiche che favoriscono il fungo sono temperature moderate ed elevata umidità. Queste consentono al fungo di sporulare direttamente nel tubero della patata. Nel caso in cui il tubero è interrato, il fungo può sporulare nel tubero e far crescere il fusto, altrimenti può essere disperso attraverso l’acqua piovana e altra acqua che circola o percola nel terreno. Il ciclo di infezione ha inizio quando gli sporangi raggiungono una nuova pianta ospite.

Patogenesi di Phytophthora infestans

Lo sviluppo del patogeno della peronospora della patata e del pomodoro può prevedere un ciclo di tipo asessuato o sessuato.

Ciclo asessuato

Il ciclo asessuato fa si che la crescita della popolazione di Phytophthora infestans all’interno dei tessuti dell’ospite sia rapida. In Solanum tuberosum, per esempio, il ciclo di vita asessuata di questo fitopatogeno si completa in tempi rapidi con la produzione di una grande produzione di sporangi, facilmente disperdibili nell’ambiente.

Gli sporangi vengono prodotti su sporangiofori, cresciuti su tessuto infetto, e raggiungono attraverso via aerea nuove piante ospiti. Qui, in condizioni ottimali, gli sporangi possono germinare e penetrare nelle cellule viventi entro 2 ore in condizioni favorevoli. Germinano in acqua attraverso due modalità:

Tramite un tubo germinale, con temperature elevate, ottimali tra 20 e 25°C;
Rilasciando zoospore senza pareti, con temperature più basse, ottimali tra 10 e 15°C.

Le zoospore sono biflagellate e mobili per un breve periodo (pochi minuti) prima dell’encysting. In seguito a questo avvenimento, le spore incistate germinano producendo un tubo germinale che gli consente di penetrare nei tessuti fogliari e staminali e di instaurare una relazione quasi biotrofica. Questa può essere incompatibile, caso in cui le cellule ospiti muoiono per risposta di ipersensibilità, o compatibile. In quest’ultimo caso, i sintomi visibili si presentano circa 2 giorni dopo sottoforma di piccole aree necrotiche. Altri due giorni dopo l’encysting, Phytophthora infestans produce sporangiofori in quantità elevate: fino a 300.000 sporangiofori per lesione. Per la sporulazione sono necessarie temperature comprese tra 10 e 25°C ed elevata umidità, in genere 100% RH o bagnatura fogliare.

I tuberi infetti sono fondamentali per la sopravvivenza di Phytophthora infestans nella fase asessuata. Questi, infatti, ospitano il patogeno anche durante la fase di stoccaggio e trasporto, protetti dal gelo in caso di basse temperature. Quando questi tuberi vengono interrati, il fungo può sporulare in condizioni favorevoli.

Ciclo sessuato

Phytophthora infestans richiede entrambi i tipi di accoppiamento: A1 e A2. Il patogeno presenta talli con entrambi i sessi, e un ormone si sposta da un tallo all’altro per stimolare la produzione di gameti. In alcuni ceppi può predominare la mascolinità o la femminilità. Dalla fecondazione si genera un oogonio all’interno di un’oospora, una struttura di sopravvivenza che può persistere molti anni nel suolo. In particolare, queste oospore permettono a Phytophthora infestans di sopravvivere a temperature molto basse, ma non sono in grado di proteggerlo dalle temperature elevate. Infatti, non riesce a sopravvivere se sottoposto per 2 ore a 46°C, oppure per 12 ore a 40°C. In seguito ad un periodo di dormienza (da settimane o mesi), le oospore germinano tramite uno sporangio in zoospore o un tubo germinale quando entrerà a contatto con una pianta ospite.

Controllo, prevenzione e lotta al patogeno

Obbiettivo dei ricercatori è lo sviluppo di tecniche di gestione efficaci e rispettose dell’ambiente. Ad oggi, la gestione integrata è il migliore approccio per affrontare il patogeno della patata e del pomodoro. Tra le tecniche e accortezze previste, è molto importante l’utilizzo di tuberi sani per ottenere nuove coltivazioni, e di cultivar resistenti a Phytophthora infestans. Eliminare i tuberi infetti trovati in magazzini, e utilizzare i fungicidi a scopo preventivo.

La disponibilità di fungicidi efficaci ha permesso di coltivare cultivar sensibili, comportando così un utilizzo di grandi quantità di questi prodotti (non solo per prevenzione) negli ambienti in cui a peronospora risulta essere un grave problema. Negli USA, nel 2001 più di 2000 tonnellate di fungicidi sono stati utilizzati per far pronte a questa patologia. Per via degli effetti non solo economici, ma anche ambientali, si è cercato nel tempo di passare ad un utilizzo preventivo dei fungicidi. Metalaxil/Mefenoxam era un fungicida che ha consentito di contrastare efficacemente la peronospora della patata, ma Phytophthora infestans è riuscito a sviluppare una resistenza al principio attivo.

Numerose sono le ricerche su questo fronte e su quello dei nemici naturali della peronospora della patata. Bacillus subtilis, Colletotrichum coccodes, Pseudomonas putida sono patogeni che mostrano effetti antagonisti nei confronti di Phytophthora infestans. Nonostante questo, non sono molti gli studi che indagano su questi nemici naturali e nessuno di questi viene impiegato per la gestione del patogeno.

Curiosità

Alcuni governi in passato avevano pensato a Phytophthora infestans come una potenziale arma biologica per danneggiare i raccolti. Alcuni tentativi potrebbero essere stati fatti per determinare la possibilità di una guerra biologica, con il risultato che questo patogeno è stato considerato come un microorganismo potenziale agente di guerra biologica dalla Convenzione sulle armi biologiche.