Armillaria mellea e il marciume radicale fibroso

Caratteristiche

Armillaria mellea è un fungo basidiomicete, agente patogeno del marciume radicale fibroso, che colpisce numerose piante arboree ed erbacee coltivate e spontanee, provocando l’insorgere di marciumi radicali. Molto spesso le piante attaccate da questa malattia sono già debilitate da altri fattori esterni o situate in terreni troppo compatti e tendenzialmente asfittici.

Il fungo, appartenente alla Famiglia delle Physalacriaceae, è altamente polifago: è in grado di attaccare l’apparato radicale e il colletto di quasi tutte le piante arboree da frutto e forestali nonché varie specie erbacee. La sua presenza è spesso legata a piante che si trovano in terreni tendenzialmente asfittici con un alto contenuto in argilla rendendoli particolarmente compatti.

Filogenesi

Dominio	Eukaryota
Regno	Fungi
Divisione	Basidiomycota
Sottodivsione	Agaricomycotina
Classe	Agaricomycetes
Sottoclasse	Agaricomycetidae
Ordine	Agaricales
Famiglia	Physalacriaceae
Genere	Armillaria
Specie	A. mellea

Tabella 1 – Filogenesi di Armillaria mellea

Immagini al microscopio

A. mellea macroscopicamente si presenta sotto forma di micelio bianco con una suggestiva forma a ventaglio, come illustrato nella figura n.1. Se invece, si vuole procedere a una visione microscopica, si dovrà procedere a diluizioni a partire da 10^-3 fino a 10^-7 e successiva incubazione su substrato agar-malto a temperature di 28^°C per una settimana. In dettaglio nella figura n.2 si possono osservare le spore di A. mellea in rosso congo, ovvero una colorazione di tipo acido che presenta affinità per i miceli fungini. Come si può notare, sempre dalla figura n.2, le spore si presentano largamente ellittiche e di circa 5-6 mµ.

Caratteristica forma a ventaglio del micelio di A. mellea coltivato su agar-malto. — *Figura 1 – Micelio di A. mellea*

Basidiospora di A. mellea con colorazione rosso congo — *Figura 2 – Spore di A. mellea in rosso congo*

Morfologia delle colonie

Il patogeno è presente nell’ambiente sia sotto forma di micelio, sia di rizomorfe cioè strutture del micelio fungino dalla forma di lunghi e stretti cordoni, sia di carpofori ovvero i corpi fruttiferi. La contaminazione avviene tramite basidiospore, micelio e rizomorfe (cordoni nerastri formati da fasci di ife ricoperte da uno strato protettivo di melanina) che possono rimanere nel suolo per lungo tempo sopravvivendo sugli organi vegetali morti.

Sintomatologia

Il fungo attacca in genere il colletto o le grosse radici della pianta ed è favorito dalla presenza di lesioni o se la stessa si trova in uno stato debilitato. Le rizomorfe sono responsabili della diffusione a “macchia d’olio”, cioè da una pianta a quelle confinanti con andamento centrifugo. Spesso può comparire in zone di recente disboscamento grazie ai resti vegetali contaminati rimasti nel terreno.

I sintomi sulla parte aerea sono abbastanza comuni in quanto le piante colpite risultano indebolite, con crescita stentata, con clorosi ed appassimento progressivo delle foglie. L’esito finale è la morte della pianta in un periodo di tempo variabile a seconda di fattori climatici e dello stato generale vegetativo della stessa. I sintomi più specifici di questa malattia sono riscontrabili sulle radici o nella parte inferiore del tronco. In queste aree è possibile osservare, al di sotto della corteccia, la presenza di feltri di colore biancastro-cremeo (costituiti dal micelio fungino) che nelle parti esterne assumono la tipica forma a ventaglio. Le radici colpite appaiono depresse ed emanano un tipico odore di fungo fresco. I tessuti infetti risultano più scuri del normale, disomogenei e che tendono a distaccarsi da quelli sani.

Sulle radici si possono ritrovare le rizomorfe, inizialmente chiare per poi diventare bruno-nerastre, dall’aspetto simile a radici; queste ultime sono elementi utili per distinguere questo marciume radicale da altri (come quello da Rosellinia necatrix).

Altro elemento caratterizzante è la presenza di corpi fruttiferi (carpofori) alla base del tronco di alberi morti o fortemente debilitati, specialmente nei mesi autunnali: questi gruppi di corpi fruttiferi vengono comunemente chiamati “chiodini” o “famigliole buone”, utilizzate anche in ambito alimentare.

Albero di olivo durante la fase iniziale della malattia — *Figura 3 – Giovane olivo affetto da marciume radicale fibroso*

Giovane albero di olivo in buona salute — *Figura 4 – Giovane olivo in buone condizioni fitosanitarie*

Metodi di identificazione

Per arrivare a diagnosi certa occorre scalzare la parte sottostante il colletto fino alle radici principali e osservare la presenza di micelio biancastro accompagnato dal caratteristico odore di fungo. La presenza di rizomorfe con micelio a ventaglio e carpofori sono caratteri tipici che distinguono l’Armillaria dalla Rosellinia.

Ecologia

Armilliaria è l’unico tra i basidiomiceti che ha un lungo stadio vegetativo diploide e una fase dicariotica. Il basidiocarpo emette basidiospore che germinano in una forma aploide e in un micelio primario. L’accoppiamento è controllato da un sistema bifattoriale per la maggior parte delle specie di armillaria.

A. mellea si comporta sia da parassita sia da saprofita: è capace di parassitare le radici di specie arboree ma anche di colonizzare residui di tessuti legnosi rimasti nel suolo. Può sopravvivere per anni sui residui legnosi presenti nel terreno.

Il patogeno penetra nella corteccia della radice attraverso l’azione meccanica delle rizomorfe; in seguito, viene emesso il micelio che s’insinua nella zona sottocorticale con azioni meccaniche ed enzimatiche, degradando il legno e distruggendo il cambio. In autunno Armillaria produce i caratteristici corpi fruttiferi dove, per ricombinazione sessuale, vengono prodotte le basidiospore che diffondono a distanza il patogeno.

Queste ultime, però, non sembrano essere importanti per la diffusione della malattia, infatti sembra possano germinare solo su legno morto, dando origine al cosiddetto “micelio primario”. La fusione dei miceli primari di due organismi sessualmente compatibili origina il micelio secondario, che presenta virulenza più elevata ed è in grado di infettare piante sane. In ambiente forestale questo fungo si comporta come “parassita di debolezza”, attaccando piante già indebolite da stress di varia natura o deperite. Nelle colture agrarie può comportarsi come patogeno primario.

Ciclo di vita di A. mellea — *Figura 5 – Ciclo e metabolismo di A. mellea*

Patogenesi

Le rizomorfe di A. mellea attaccano la pianta penetrando la cellula per via meccanica e enzimatica. Una volta penetrate le radici forma un micelio a ventaglio al di sotto della corteccia e inizia a decomporre il cambio, causando il decadimento anche dello xilema secondario. Le piante infette mostrano minor vigore, germogli deperiti, foglie di grandezza ridotta e clorotiche, oltre a causare la loro caduta, e infine una ridotta quantità e qualità dei frutti. Le piante infette generalmente muoiono dopo qualche anno di infezione.

Terapia

In caso di presenza accertata di Armillaria, prima di procedere a un nuovo impianto bisogna lasciare a riposo il terreno per almeno tre anni, seminando specie non ospiti (a es. leguminose o brassicacee). Altra precauzione è quella di evitare ferite a livello del colletto che possono essere causate da operazioni di lavorazione del terreno. Inoltre, in presenza di un agente di marciume radicale, o ancora meglio in fase di impianto, è possibile, ricorrere all’ausilio di organismi antagonisti. Tra questi, quelli più efficaci, soprattutto se utilizzati preventivamente in fase di impianto, sono i funghi del genere Trichoderma: T. hartianum, T. viride, T. gamsii, e T. asperellum.