Radice: zone di struttura primaria e secondaria (pt. 3)

Introduzione

Proseguiamo il nostro viaggio alla scoperta della radice. In questo ultimo articolo dedicato approfondiremo la morfologia della zona di struttura primaria e della zona di struttura secondaria.

La zona di struttura primaria

La zona di struttura primaria può essere suddivisa in tre parti: dalla più esterna alla più interna, possiamo riconoscere il rizoderma, il cilindro corticale e il cilindro centrale. Si tratta di strutture formate da tessuti primari (ovvero “adulti”, derivanti dai meristemi primari). Vediamo insieme le singole parti.

Rizoderma

Il rizoderma è il tessuto della zona di struttura primaria che avvolge il corpo primario della radice, costituito da cellule con una parete non cutinizzata. Questa particolarità è dovuta al fatto che la radice non svolge la traspirazione. Le funzioni principali svolte dal rizoderma sono:

• Protezione del corpo primario della radice;
• Assorbimento di acqua dal terreno e il suo trasferimento nei tessuti interni.

In particolare, la funzione di assorbimento è accentuata dai numerosi peli radicali presenti sulla radice, strutture che si formano a partire da cellule denominate tricoblasti. La parete esterna dei tricoblasti si allunga a formare strutture lunghe e affusolate (i peli radicali), che per la loro morfologia possono svilupparsi tra le particelle di terreno alla ricerca di acqua e nutrienti. Queste strutture vengono continuamente rinnovate: infatti, le cellule pilifere muoiono con i peli radicali, che si distaccano dalla radice. I tessuti sottostanti suberificano la parete assumendo funzione tegumentale. In questo modo, la radice viene man mano rivestita da un tessuto tegumentale denominato esoderma.

Cilindro corticale

Il cilindro corticale, secondo strato della zona di struttura primaria, viene chiamato anche corteccia, ed è un tessuto costituito da molti strati di cellule parenchimatiche. Infatti, si tratta di una porzione molto estesa rispetto a quella che possiamo riscontrare sul fusto. Le cellule che lo costituiscono presentano vacuoli molto grandi, pareti sottili, e un abbondante contenuto di amiloplasti, caratteristica che rende questo tessuto una struttura di riserva denominata parenchima amilifero.

A dividere la corteccia dal cilindro centrale vi è una struttura chiamata endoderma o endodermide. È formato da uno strato cellule di piccole dimensioni con assenza di spazi intracellulari. Le pareti trasversali e radiali di queste cellule sono ricche di suberina, una sostanza in grado di renderle impermeabili all’acqua e ai soluti. La porzione suberificata delle cellule costituisce la banda del Caspary, una struttura idrofoba che costituisce una barriera per l’acqua e i soluti che arrivano per via apoplastica dalla corteccia. Infatti, per poter giungere al cilindro centrale, le soluzioni penetrate attraverso le pareti corticali devono attraversare le pareti tangenziali delle cellule endodermiche (attraverso il citoplasma). In questo modo, la membrana plasmatica delle cellule dell’endoderma fa da filtro per gli ioni e regola la loro concentrazione e ingresso nei tessuti vascolari.

Le piante monocotiledoni, inoltre, possono formare una parete secondaria a partire dalle cellule dell’endoderma. Questa parete può suberificare o lignificare nelle pareti tangenziali esterne e radiali, costituendo un inspessimento a U. Queste sono interrotte da cellule dell’endoderma che non formano pareti secondarie, consentendo il passaggio di soluzioni attraverso le pareti tangenziali. Queste cellule vengono chiamate punti di permeazione, e si possono trovare dove ci sono arche legnose.

In tutte le piante, mono- e dicotiledoni, le cellule endodermiche che si allontanano dalla porzione assorbente vanno incontro alla deposizione di parete secondaria. Viste trasversalmente, queste cellule mostrano un inspessimento a O.

Cilindro centrale

Ultimo strato della zona di struttura primaria, il cilindro centrale è la sede del sistema vascolare della pianta e viene chiamato anche stele. È suddivisibile in due zone:

• il periciclo, ovvero la fascia più esterna formata da uno strato di cellule parenchimatiche a contatto con l’endoderma; da questo tessuto, detto strato rizogeno, originano le radici laterali;
• il sistema vascolare, costituito dai vasi conduttori, occupa buona parte del cilindro centrale.

I vasi conduttori sono di due tipi:

• Xilema: chiamato anche legno, è composto da vasi associati a fibre e cellule parenchimatiche. La sua funzione consiste nel trasporto di acqua e soluti dalla radice alle foglie;
• Floema: chiamato anche libro, è formato da fibre, cellule parenchimatiche e dagli elementi cribrosi. Ha il compito di trasportare metaboliti dalle foglie in tutta la pianta.

La disposizione delle due tipologie di vaso conduttore forma una struttura raggiata chiamata actinostele. In questo modo possiamo distinguere diversi tipi di arche: nella stessa quantità possiamo trovare arche legnose e arche cribrose alternate tra loro.

Ogni arca legnosa e cribrosa contiene al proprio interno i vari elementi che consentono la funzione di conduzione. In particolare, la porzione più interna dell’arca ospita gli elementi di maggiore diametro, detti metaxilema e metafloema. Procedendo verso l’esterno i diametri si restringono originando il protoxilema e il protofloema.

Zona di struttura primaria: differenze principali tra radici di piante mono- e di-cotiledoni

A differenza delle piante dicotiledoni e delle gimnosperme, le specie monocotiledoni hanno una struttura actinostelica con un maggior numero di arche legnose e cribrose, variabile da 15 a 30. Inoltre, le monocotiledoni presentano il midollo, un tessuto parenchimatico centrale. Le cellule costituenti questa porzione sono ricche di amiloplasti e possono essere una fonte di riserva di amido.

Inoltre, le monocotiledoni mancano di accrescimento secondario. Per questo motivo i vasi xilematici di queste piante presentano una maggiore efficienza di conduzione rispetto alle specie dicotiledoni.

Radici laterali

Le radici laterali hanno origine dai tessuti del periciclo. Per formare una di queste radici, le cellule del periciclo vanno incontro a differenziazione e ricominciano a svolgere mitosi. Formano così tre strati cellulari che originano i meristemi dell’apice radicale. Si forma una radichetta che si sviluppa crescendo trasversalmente nel cilindro corticale fino a emergere dal corpo della radice.

La zona di struttura secondaria

La zona di struttura secondaria è una porzione di radice che ha origine dall’attività dei meristemi secondari, e forma la restante porzione di radice presente nelle piante gimnosperme e in molte angiosperme dicotiledoni. Questa struttura non si forma nelle angiosperme monocotiledoni, che mantengono la struttura primaria lungo tutta la lunghezza della radice.

Due sono i tessuti meristematici che lavorano alla formazione della zona di struttura primaria: il cambio cribro-legnoso e il cambio subero-fellodermico.

Cambio cribro-legnoso

Il cambio cribro legnoso, detto anche cambio cribro-vascolare, nasce all’interno del cilindro centrale durante la fase di differenziazione primaria, a carico delle cellule del procambio (nel floema). In particolare, le cellule del periciclo si dividono a costituire alcuni gruppi di cellule. In seguito, queste si uniscono alle cellule formatisi a ridosso del floema primario. Si forma così un sistema continuo.

Lo xilema secondario, nel frattempo, continua il suo sviluppo. Questo accrescimento, però, risulta maggiore nella porzione posta davanti al floema, portando così il cambio ad assumere una forma circolare. I fasci del floema primario vengono quindi spinti verso l’esterno. Si formano così lo xilema secondario (più interno) e il floema secondario (più esterno), a costituire due anelli concentrici.

Durante la formazione di questi tessuti si genera una pressione su quelli presenti all’esterno del cambio. Questa viene parzialmente compensata dalla formazione di un altro tessuto, che evita che la struttura vada incontro al collasso: il parenchima di dilatazione, che origina dalla divisione delle cellule dei raggi midollari.

Nella radice la produzione di cambio e libro è continua, così come l’aumento della dimensione del cilindro centrale con l’età della pianta.

Cambio subero-fellodermico

Chiamato anche fellogeno, il cambio subero-fellodermico si forma a partire dal periciclo solo dopo la formazione del cambio cribro-legnoso. L’attività di questo cambio porta alla formazione di due tipi di tessuto:

• Nella porzione esterna del fellogeno si formerà il sughero;
• Nella porzione interna, invece, si formerà il felloderma.

La formazione di questi tessuti determina la costituzione di una nuova struttura: infatti, l’unione di sughero, fellogeno e felloderma forma il periderma.

Fonti

• G. Pasqua, G. Abbate, C. Forni et al., Botanica generale e diversità vegetale, PICCIN, seconda edizione, 2011, pag. 209 – 216.
• L. Taiz, E. Zeiger, Elementi di fisiologia vegetale, PICCIN, Riduzione della quinta edizione di lingua inglese a cura di Massimo Maffei, pag. 56 – 58.
• https://www.treccani.it/vocabolario/periciclo/
• https://www.treccani.it/enciclopedia/fellogeno/