Metabolismo batterico

I batteri richiedono una fonte di energia e di materie prime necessarie al loro accrescimento, per la sintesi di aminoacidi, carboidrati e lipidi utilizzati per le strutture e le membrane cellulari. A tale scopo, per la crescita batterica gli elementi essenziali sono rappresentati da carbonio, azoto, energia, acqua, ioni importanti come K, Na, Mg, Ca e Cl e componenti enzimatici quali Fe, Zn e Mn.

Il ferro come importante requisito di crescita batterica

Il ferro è un requisito di crescita importante: infatti molti batteri secernono proteine speciali dette siderofori in grado di concentrare il ferro, che viene poi sequestrato a scopo protettivo dal nostro organismo. I requisiti di crescita come i sottoprodotti metabolici sono degli strumenti idonei per la classificazione dei batteri. Alcuni batteri (Escherichia coli), infatti, sono in grado di sintetizzare tutti i componenti necessari per la crescita e la divisione cellulare. Per altri batteri, come Treponema pallidum, le esigenze di crescita sono talmente complesse da non essere stato sviluppato un terreno di coltura in grado di permetterne la crescita.

Cosa si intende per metabolismo

Con “metabolismo” si intende quell’insieme di reazioni biochimiche che si svolgono a livello cellulare e che sono necessarie alla vita dei microrganismi (produzione e utilizzo di energia, sintesi di materiali per i costituenti cellulari, a partire da fonti nutrizionali reperite nell’ambiente, ecc.) per la duplicazione (moltiplicazione) batterica. Il metabolismo può essere suddiviso in due fasi, tra loro strettamente correlate: il catabolismo, comprendente le reazioni esoergoniche che portano alla produzione di energia, e l’anabolismo, comprendente le reazioni endoergoniche che portano alla sintesi di macromolecole complesse a partire da composti semplici (precursori metabolici).

Un microrganismo per vivere deve essere in grado di adempiere entrambi questi due processi. Nel catabolismo, molecole più grandi e più complesse vengono degradate a molecole più piccole e meno complesse con conseguente rilascio di energia. Una parte di questa energia viene utilizzata per compiere i processi biosintetici necessari al funzionamento della cellula (componenti della parete cellulare, proteine, acidi grassi e acidi nucleici) e il resto dissipato sotto forma di calore.

Nei processi biosintetici (anabolismo) molecole complesse sono formate a partire da molecole più semplici e con consumo di energia. L’energia prodotta o consumata durante i processi catabolici e/o anabolici viene temporaneamente conservata all’interno di legami ad alto contenuto energetico dei gruppi fosfato presenti nelle molecole di adenosina trifosfato (ATP). Il processo metabolico (anabolismo) inizia generalmente con l’idrolisi di gruppi fosfato da parte di molecole di ATP, che rilasciano quindi l’energia immagazzinata, generando molecole di ADP (adenosina difosfato). Il processo inverso, ovvero la fosforilazione di ADP ad ATP, avviene con consumo di energia che il microrganismo reperisce attraverso trasformazioni cataboliche (catabolismo). Da quanto sopra esposto, risulta evidente che l’ATP è il mezzo che interconnette tra di loro i processi catabolici (reazioni che producono liberazione di energia) con i processi anabolici (reazioni biosintetiche che necessitano di apporto di energia).

Da un punto di vista nutrizionale ed energetico possiamo distinguere i batteri in:

• fototrofi: microrganismi che ricavano l’energia necessaria per i processi biosintetici direttamente dalla luce del sole;
• chemiolitotrofi: utilizzano invece nutrienti inorganici come fonte di energia;
• chemiorganotrofi: ossidano molecole organiche per produrre l’energia necessaria al buon funzionamento della cellula.

Fonti di energia per i microrganismi

I batteri chemiorganotrofi, per procurarsi l’energia necessaria per attivare i processi di fosforilazione dell’ADP ad ATP, innescano una serie di reazioni di ossidoriduzione di molecole a base di atomi di carbonio (principalmente il glucosio). L’ATP viene prodotto essenzialmente attraverso due vie metaboliche: la fermentazione e la respirazione.

Anche se dal punto di vista energetico la fermentazione è meno efficiente della respirazione, questo processo metabolico è utilizzato da numerosi batteri che si trovano a crescere in mancanza di ossigeno atmosferico. Nelle reazioni di fermentazione e respirazione, la molecola che grazie alle sue capacità di ossidazione e riduzione permette il trasferimento di elettroni da una molecola all’altra è rappresentata da una deidrogenasi chiamata nicotinamide-adenina-dinucleotide, comunemente indicata con la sigla NAD, e dal suo derivato ossidato NADH.

Attraverso molecole trasportatrici come le flavoproteine e i citocromi (presenti sulla membrana citoplasmatica), ioni H+ vengono trasferiti sino a raggiungere un accettore finale. Questo meccanismo rappresenta la base della respirazione cellulare. In funzione del tipo di accettore finale possiamo distinguere una respirazione di tipo aerobio e una respirazione di tipo anaerobio.

Respirazione aerobia ed anaerobia: due fasi importanti del metabolismo batterico

Nel primo caso l’accettore finale di ioni H+ è rappresentato dall’ossigeno, che è ridotto a H2O, mentre nel secondo caso gli accettori finali sono molecole inorganiche che vengono ossidate a nitrati, solfati e carbonati. Al contrario, nella fermentazione, il substrato viene parzialmente ossidato, per cui rilascia solo una parte dell’energia disponibile. In questo caso, gli accettori finali di ioni H+ sono intermedi metabolici che derivano dall’ossidazione del substrato (fosforilazione a livello del substrato).

I processi di fermentazione e di respirazione, che sono alla base della produzione di ATP nei microrganismi, sono delle reazioni di ossido-riduzione che necessitano di una determinata quantità di energia di attivazione e che trasformano il metabolita iniziale in una molecola simile, portando alla produzione di energia. Nei batteri (come in tutti gli organismi viventi) l’innesco di una reazione biosintetica è reso possibile grazie agli enzimi, ovvero catalizzatori organici di origine proteica in grado di abbassare l’energia di attivazione di una reazione in modo che questa possa avvenire senza la necessità di un elevato apporto di energia dall’esterno.

Nelle cellule la liberazione di energia avviene attraverso una serie di ossido-riduzioni a cascata in cui il metabolita di partenza viene progressivamente ossidato grazie alla presenza di enzimi differenti. In questo modo l’energia viene liberata in maniera progressiva e controllata, così da evitarne una forte dissipazione sotto forma di calore. Tutte le ossidazioni cellulari avvengono attraverso processi di rimozione degli elettroni e di deidrogenazione (rimozione di ioni H+ ) e sono accoppiate a una contemporanea reazione di riduzione in cui, tramite enzimi specifici, un altro composto acquisisce l’elettrone ceduto o gli ioni H+ rilasciati dal substrato ossidato.

La molecola che dona gli elettroni o gli ioni H+ si ossida e viene definita specie riducente, mentre la molecola che riceve gli elettroni o gli idrogenioni si riduce e viene definita specie ossidante. Questi concetti possono essere rappresentati efficacemente dalla seguente formula:

H2D + A = D + H2A

dove H2D è la specie riducente che dona ioni H+ , A è la specie che riceverà l’idrogenione (specie ossidante), D è la specie riducente che si è ossidata mentre H2A è la specie ossidante che si è ridotta in quanto ha acquisito l’idrogenione.

Fonti

• Berg, J.M., Tymoczko, J.L., Stryer, L., Biochimica, 7a ed., Zanichelli, Bologna, 2012.
• Downs, D.M. (2006), «Understanding microbial metabolism», Annual Review of Microbiology, 60, p. 533.
• Hurst, C.J. et al. (a cura di), Manual of Environmental Microbiology, 2a ed., ASM Press, 2002.
• Nelson, D.L., Cox, M., I principi di biochimica di Lehninger, 5a ed., Zanichelli, Bologna, 2012.
• Russel, J.B., Cook, G.M. (1995), «Energetics of bacterial growth: balance of anabolic and catabolic reactions», Microbiological Review, 59, p. 285