L’apparato radicale (seconda parte)

Come anticipato nell’articolo precedente “La radice (prima parte)”, ecco che descriviamo l’apparato radicale nella sua organizzazione. Andremo infatti a trattare nel dettaglio l’apice radicale e la zona di differenziazione.

La radice: l’apice radicale

La cuffia

Sia nelle piante monocotiledoni che nelle dicotiledoni, lo sviluppo del sistema radicale dipende dall’attività del meristema apicale e dei meristemi laterali presenti nella radice. In particolare, l’attività della zona meristematica avviene sia verso l’apice radicale, a costituire la cuffia o caliptra, sia verso la base da cui parte la radice, a formare le cellule per differenziare i tessuti.

La cuffia è un tessuto posto nella porzione terminale dell’apice radicale con funzione protettiva del meristema apicale durante l’espansione della radice nel suolo. Questa funzione è garantita attraverso il suo modello di crescita. Infatti, la porzione di cellule iniziali della cuffia, chiamate cellule del caliptrogeno, si adoperano per il continuo rinnovamento del tessuto, mentre la porzione terminale è soggetta a sfaldamento e perdita delle cellule mature. Inoltre, viene prodotto un materiale gelatinoso definito mucigel, che circonda l’apice radicale e si pensa che la sua funzione sia quella di proteggere l’apice radicale dal disseccamento, garantire il trasferimento di sostanze nutritive verso la radice e influire sulle interazioni con i microorganismi della rizosfera.

L’attività del caliptrogeno genera un continuo spostamento in avanti di file di cellule che avanzano verso l’apice radicale, e il loro ricambio. Avanzando, le cellule modificano la propria morfologia, costituendo un gruppo centrale di cellule chiamato columella e gruppi di cellule laterali chiamate cellule periferiche.

In particolare, le cellule che costituiscono la columella contengono gli statoliti, grossi granuli di amido posizionati nella porzione inferiore della cellula a orientare la direzione di crescita delle radici. Si! Perché gli statoliti sono coinvolti nella percezione di gravità, ed orientano lo sviluppo delle radici secondo un geotropismo positivo (verso il basso). Generalmente, la cuffia costituisce un sottile strato spesso da 500 a 600 µm, ma può essere più spesso in alcune specie.

L’apice radicale

L’apice radicale è formato da cellule meristematiche in continua attività. Infatti, dalla mitosi di queste cellule originano i tessuti primari dell’apparato radicale. La crescita dell’apparato radicale avviene perciò in modo uniforme e non è soggetta a variazioni morfologiche periodiche. La formazione dei primordi laterali costituisce una zona lontana dal sistema.

Il protoderma è il meristema primario da cui origina il rizoderma, ovvero l’epidermide della radice che si trova esternamente. Il meristema fondamentale è il meristema primario da cui originano i tessuti parenchimatici della corteccia e si trova tra lo strato esterno e quello interno. Il procambio è il meristema primario da cui si forma il tessuto vascolare del cilindro centrale, che si trova all’interno della radice. Il centro quiescente è una porzione centrale del meristema apicale, e le sue cellule si dividono raramente.

La zona di allungamento

La zona di allungamento è una porzione della radice posizionata ad una distanza di circa 0,7 – 1,5 mm dall’apice radicale; è costituita da cellule in grado di allungarsi e dare origine attraverso la divisione cellulare ad un anello di cellule chiamato endodermide. In seguito, le cellule dell’endodermide si inspessiscono e viene deposta suberina nelle pareti radiali. È in questo modo che si origina la banda di Caspary.

La banda di Caspary è una struttura costituita, come già specificato, da strisce di parete cellulare radiale impregnate di suberina, una sostanza idrofoba. Si trova in prossimità delle porzioni di radice che hanno terminato la fase di accrescimento. La sua funzione è interrompere la continuità della via apoplastica, costringendo acqua e soluti che transitano attraverso l’endodermide a passare attraverso la membrana plasmatica.

L’endodermide divide la radice in due porzioni differenti:

• La corteccia, che si trova verso l’esterno;
• La stele, la porzione interna. questa contiene gli elementi vascolari che dalla radice trasportano acqua ed elementi verso la porzione epigea della pianta e, viceversa, portano i metaboliti dal fusto alla radice. Si tratta rispettivamente dello xilema e del floema.

Sostenere il processo di divisione e allungamento è dispendioso e la radice richiede molti carboidrati. Questi vengono trasportati attraverso il floema nelle porzioni apicali della radice, dove le cellule li utilizzeranno come fonte di energia e carbonio (C) per sintetizzare composti organici. Nell’apice radicale il movimento dei soluti avviene mediante diffusione simplastica.

Zona di differenziazione

La zona di differenziazione è una porzione dell’apparato radicale che crea una continuità con l’apice meristematico e finisce dove si forma la zona di struttura primaria. In questa zona le cellule vanno incontro a differenziazione e a crescita per distensione, dando maggior importanza alle dimensioni cellulari che al numero di cellule.

Le cellule della radice più esterne si differenziano in cellule del rizoderma. Quelle posizionate internamente si differenziano a formare gli elementi dei tessuti vascolari, ovvero protoxilema, protofloema. In mezzo a questi si sviluppa il parenchima corticale, altrimenti chiamato tessuto fondamentale.

Le modifiche avvengono anche a livello degli organi cellulari, e alcune sono fondamentali per il tessuto di differenziazione. Con la crescita per distensione, le cellule variano forma diventando tondeggianti formando spazi intercellulari. I tessuti sono molto permeabili all’acqua, ai soluti disciolti e all’ossigeno, essendoci ampi spazi intercellulari e di una parete primaria non modificata.

Nel prossimo articolo continueremo ad approfondire l’organizzazione della radice. Parleremo in particolare di zona di struttura primaria e zona di struttura secondaria. Non mancare!

Fonti

• G. Pasqua, G. Abbate, C. Forni et al., Botanica generale e diversità vegetale, PICCIN, seconda edizione, 2011, pag. 208 – 209.
• L. Taiz, E. Zeiger, Elementi di fisiologia vegetale, PICCIN, Riduzione della quinta edizione di lingua inglese a cura di Massimo Maffei, pag. 24, 56 – 58.
• S. Amicabile, Manuale di agricoltura, HOEPLI, terza edizione, 2019-2020, pag. C-192, C 193.
• IMMAGINE apice della radice: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Root_tip.JPG