I funghi basidiomiceti

Caratteristiche generali

Il phylum più grande dei funghi, e il maggiormente noto a tutti, è quello dei basidiomiceti (Fig. 1). Infatti, questo gruppo monofiletico comprende più di 40000 specie (ad oggi conosciute) e che sono quasi 1/3 di tutte le specie fungine. Inoltre, comprende quattro subphyla (Agaricomycotina, Puccinomycotina, Ustilaginomycotina e Wallemiomycotina), 18 classi, 68 ordini e 241 famiglie.

Corpo fruttifero di basidiomicete su albero — *Figura 1- Corpo fruttifero di basidiomicete su un albero (Fonte: Cecilia Panzetti)*

La tassonomia dei funghi è molto complessa e in continua evoluzione. Tradizionalmente era basata sulla morfologia, lo sviluppo e le caratteristiche fisiologiche. In particolare, sul metodo riproduttivo del fungo esaminato: spore, tipologia di corpo fruttifero e cosi via. Mentre ai giorni nostri viene impiegato l’approccio filogenetico utilizzando i mezzi della biologia molecolare.

I basidiomiceti coprono vasti compiti ecologici e patologici sia negli animali (essere umano incluso) che nelle piante.

E’ interessante notare che questi funghi sono sicuramente antichi. Però, per mancanza di caratteristiche diagnostiche, interpretare i primi fossili di funghi è decisamente complesso. Infatti, si può solo supporre che i primi basidiomiceti risalgano al Mississippiano (Carbonifero inferiore). Mentre con certezza si può dire che la stragrande maggioranza dei basidiomiceti fossili descritti provengono dal Cenozoico.

Esempi di basidiomiceti

Per facilitare la comprensione di cos’è un basidiomicete, è meglio mostrare degli esempi di questi funghi a seconda del subphylum a cui appartengono:

Agaricomycotina: questo subphylum comprende circa il 70% dei basidiomiceti conosciuti e include18 ordini. Alcuni esempi sono: Armillaria mellea, Ganoderma lucidum e Phellinus punctatus.
Pucciniomycotina: sorella del primo subphylum descritto e di quello che segue, è rappresentato (Pucciniomycetes, Microbotryomycetes e Mixiomycetes) da tre classi. La maggior parte dei funghi di questo subphylum sono patogeni delle piante, come ad esempio: Puccinia striiformi (che causa la ruggine gialla nei cereali), P. graminis (ruggine nera) e P. triticina (ruggine bruna).
Ustilaginomycotina contiene solo due classi, ovvero Ustilaginomycetes e Exobasidiomycetes. La maggioranza di questi funghi sono patogeni delle piante (come Ustilago nuda e Tilletia caries), miceti importanti in ambito medico che sono per lo più dimorfici e hanno uno stadio simile al lievito durante il loro ciclo vitale; un esempio è Malassezia furfur.
Wallemiomycotina è stata scoperta recentemente e sono state riconosciute otto specie per il genere Wallemia. Sono funghi filamentosi che riescono a resistere a condizioni alofile, e patogeni che contaminano gli alimenti. Inoltre, la maggior parte dei Wallemia spp. hanno un alto potenziale allergologico e infettivo. Quattro sono comunemente associate agli alimenti: W. sebi, W. mellicola, W. muriae e W. ichthyophaga. Ad oggi, solo i ceppi di W. sebi, W. mellicola e W. muriae sono stati segnalati per essere collegati a problemi di salute umana, sia come condizioni allergologiche (ad esempio, malattia del polmone del contadino) o rare infezioni sottocutanee/cutanee.

Riproduzione

I basidiomiceti, come già detto, sono distinguibili dagli altri miceti per via della loro riproduzione. Infatti, una loro caratteristica rilevante è data dalla produzione di una struttura portante delle spore chiamata basidio (simile ad una clava). Spesso questa struttura si trova sopra o all’interno di un corpo fruttifero chiamato basidiocarpo, oppure sostituisce il tessuto degli ospiti.

Prima di spiegare i due metodi di riproduzione è necessario illustrare i termini che verranno usati:

Basidio: sporangio dei basidiomiceti, cioè l’organo in cui si generano le cellule riproduttive (spore). Solitamente è una struttura unicellulare (raramente pluricellulare), dalla forma clavata (eccezionalmente globosa o affusolata), che sugli sterigmi porta le basidiospore in un numero variabile da 1 a 4.
Basidiospore: sono le spore prodotte dai basidiomiceti. La loro morfologia varia da specie a specie e cosi pure la loro longevità (solitamente le più longeve sono le teleutospore dell’ordine Uredinali).
Sterigmi: sono sottili estroflessioni del basidio e svolgono il compito di sostenere le spore.
Fungo eterotallico: ceppo fungino unisessuale, cioè dipende da un partner di accoppiamento compatibile, al fine di permettere la riproduzione del fungo. Difatti, ogni fungo ha solo un tipo di accoppiamento. Semplificando è come dire “maschio” e “femmina”.
Fungo omotallico: ceppo fungino bisessuale, cioè nello stesso fungo sono presenti sia i nuclei maschili che quelli femminili, e di conseguenza non ha bisogno di un partner.
Micelio: corpo vegetativo del fungo.
Carpoforo: detto anche corpo fruttifero, sporoforo o basidiocarpo, è la struttura carnosa prodotta dal micelio. Il compito di quest’organo è quello di formare e disperdere le spore. Come le spore, anche il carpoforo può assumere forme e colori diversi a seconda della specie. La suddivisione del corpo fruttifero è riportata nella figura 2.

*Figura 2 – Struttura generica del carpoforo di un basidiomicete (Fonte: Cecilia Panzetti*)

Imenoforo: la parte del carpoforo formata dall’insieme di elementi cellulari fertili che rilasciano e portano a maturazione le spore.
Conidi: dette anche mitospore, sono delle spore prodotte per via asessuale. Solitamente vengono procreate all’estremità delle ife fungine, dove sono presenti i conidiofori.

Riproduzione sessuale

La riproduzione sessuale (Fig. 3), nel caso dei basidiomiceti, è quella maggiormente comune rispetto a quella asessuale. Già, questa prevalenza di un modo riproduttivo distingue questo phylum dagli altri, in particolare dagli ascomiceti.

Nella maggior parte dei basidiomiceti, tranne rarissime eccezioni con fruttificazione chiusa, le basidiospore vengono disperse con forza dal basidio. Quando le spore trovano il substrato ottimale per la loro crescita, iniziano a germinare. La germinazione comporta la formazione di un micelio, che andrà via via a separarsi formando un ammasso di ife. Queste ife sono sessuate e, quando incontrano un micelio compatibile, si fondono per formare un dicarin (n+n).

Si genera poi una cellula binucleata, la quale, dividendosi, dà origine a un micelio binucleato. Questa ifa si sviluppa producendo un corpo fruttifero. Nella parte esterna del carpoforo, il fungo, per fusione nucleare e meiosi di ife binucleate, produce i basidi e le basidiospore.

A seconda del tipo del fungo, come ad esempio negli eterobasidiomiceti, può avvenire che nella fase iniziale della formazione del basidio ci sia un’ulteriore divisione per formare quattro cellule, e ciascuna di esse porterà uno sterigma.

Tra l’altro, spesso prima della fuoriuscita della spora, si crea una sorta di gocciolina adiacente alla basidiospora e allo sterigma. Questa ha il compito di aiutare il rilascio della spora.

Raggiunta la maturità delle basidiospore, queste vengono liberate e trasportate da diversi vettori: vento, pioggia, insetti, animali e anche l’essere umano.

*Figura 3 – Ciclo vitale di un basidiomicete generico (Fonte: Cecilia Panzetti)*

Riproduzione asessuale

La riproduzione asessuale nei basidiomiceti non è molto significativa, come già detto, ma in alcuni casi può avvenire che la spora germini e formi dei conidi o che un micelio produca delle spore asessuali frammentandosi.

Identificazione

Il corpo, o tallo, del fungo basidiomicete è il micelio che normalmente è nascosto nel substrato; in genere è visibile in superficie solo il basidiocarpo. Il corpo fruttifero tende a mostrare la più grande variazione morfologica, e questa proprietà viene utilizzata nella micologia convenzionale per distinguere le specie tra loro. Ovviamente si basa, oltre che sulle caratteristiche macroscopiche, anche su quelle microscopiche.

In aggiunta, oltre la morfologia del corpofaro per distinguere tra loro i funghi, vengono utilizzati altri metodi. Ad esempio: l’aspetto e la forma del fungo in coltura pura, fattori fisiologici come il grado di virulenza a diversi ospiti, le preferenze di crescita ambientale (nutrienti, temperatura, substrati), relazioni a livello molecolare come ad esempio i profili proteici (immunologici, analisi isoenzimatica) e il sequenziamento del DNA.

Caratteristiche microscopiche dei basidiocarpi

La forma macroscopica dei corpi fruttiferi dei basidiomiceti può variare molto a seconda della situazione. Inoltre, l’aspetto generale può a volte essere fuorviante, e di conseguenza è necessario svolgere degli esami al microscopico per confermare l’identificazione. In alcuni casi si deve ricorrere al sequenziamento.

Alcuni dei caratteri microscopici sono:

La composizione ifale del tessuto del carpoforo si può semplificare con tre tipi di ife:

Ife generatrici, che sono presenti in tutti i funghi saprofiti e generano altre ife. Sono sottili (seppure occasionalmente con parte spessa), ramificate, settate (a volte con giunti a fibbia) e dal colore ialino
Ife scheletriche, che si presentano con una colorazione che varia da ialine a brunastre, dritte, corte, con pareti spesse (a volte anche solide), diametro praticamente costante, non ramificate (o raramente) e prive di setti. Come si può comprendere dal loro nome, la loro funzione è quella di sostenere.
Ife connettive, che sono molto ramificate, hanno pareti spesse, un “andamento” tortuoso e sono prive di setti. Il loro ruolo è quello di connettere tra di loro le ife scheletriche e/o le ife generatrici.

Queste tipologie di ife permettono possibili composizioni dei corpi fruttiferi, che sono caratteristici di particolari generi e specie:

Monomitico: composto solo da ife generatrici, sia l’imenoforo, ma come pure il gambo o le rizomorfe. Solitamente formano i funghi non legnosi.
Dimitico: composto da ife generatrici e da ife scheletriche, oppure da quelle connettive. Queste ultime due con il compito di sostegno, nel primo caso rigido e nel secondo più elastico. Tipico nei funghi legnosi e perenni.
Trimitico: il corpo fruttifero è composto da tutti e tre i tipi di ife. Le ife scheletriche vengono legate dalle ife connettive e le ife generative producono l’imenoforo. Si trovano nella stessa tipologia dei funghi prodotti dai dimitico.

Quando si identifica la specie, è importante anche registrare le dimensioni, il colore e le reazioni cromatiche dei diversi tipi di ife.

Caratteristiche dell’imenio

E’ importante anche la natura dell’imenio, che è lo strato microscopico che contiene i basidi e le spore. Come già detto nel paragrafo sulla riproduzione, le specie possono essere distinte dalla forma e dalla dimensione del basidio (incluso il numero di sterigmi o dalle appendici che portano le spore, oppure dalla presenza di un setto alla base) (Fig. 4).

*Figura 3 – Alcuni tipi di basidio e rispettivo ordine (Fonte: Cecilia Panzetti)*

Anche il carattere di altre strutture può distinguere le specie, ad esempio i cistidi o cistidioli (Fig. 5), che sono cellule sterili che si trovano intercalate tra i basidi dell’imenio (a volte anche in atre parti del corpo). Questi possono essere suddivisi in:

Metuloidi: presentano una parete spessa, solitamente si formano nella parte più interna dell’imenio e possono essere incrostati con ossalato di calcio all’estremità.
Lamprocisti: hanno un aspetto brillante dato dalla parete spessa e rifrangono la luce. In questo caso, di norma, all’estremità possiedono degli essudati o delle mucillagini oppure, in alcuni casi, esibiscono delle incrostazioni (come i metuloidi).

*Figura 5 – Possibili tipi di cistidi (Fonte: Cecilia Panzetti)*

Altre strutture sono le basidiospore, le quali si distinguono per la loro forma, dimensione, ornamentazione della superficie (liscia, verrucosa, con spine), il pigmento e la reazione del colore a un preparato chimico. Quest’ultimo di solito è a base di iodio ed è chiamato reagente di Melzer (può non reagire, essere blu, rosso oppure marrone).

In alcuni casi, in particolare per il subphylum delle Agarimycotina, è importante anche studiare la disposizione interna delle spore e la struttura delle ife all’interno delle lamelle.

Caratteristiche macroscopiche dei basidiocarpi

Per caratteristiche macroscopiche si intende il corpo fruttifero, e quelle che vanno osservate per l’identificazione sono:

Longevità del carpoforo, che può essere definita annuale o perenne (più di un anno)
Consistenza del basidioforo, che può essere morbida e carnosa, cartilaginea, fragile, gelatinosa, sugherosa, coriacea/legnosa.
Caratteristiche del corpo fruttifero: secco, umido e appiccicoso
Descrizione della superficie superiore (il cosiddetto cappello), che può essere liscia, vellutata, pelosa o squamosa.
Colore dei tessuti interni (sia il tessuto che le spore): bianco, marrone chiaro, marrone scuro o anche altri colori, magari insoliti (nero, rosso, verde, blue e pure viola).
Forma del cappello: sporgente dal substrato (pileata), simile a una crosta o a un foglio piatto (resupinato), una sorta di ripiano con la base che si estende verso il basso sopra il substrato (effusso-riflesso) (Fig. 6).

*Figura 6 – Possibili conformazioni di cappello dei basidiomiceti (Fonte: Cecilia Panzetti)*

Margine del pileo: incurvato, involuto, revoluto ed eccedente.
Forme del margine: regolare od ondulato.
Nel caso di un fungo pilato è possibile definire se è semplice o composto.
Peduncolato o sessile: peduncolato se il gambo è attaccato lateralmente o centralmente, sessile se il fungo è privo del gambo.
Disposizione del fungo rispetto all’ambiente: solitario o raggruppato (più ripiani sovrapposti uno sopra l’altro).
Caratteristiche della superficie del cappello (Fig.7).

*Figura 7 – Possibili caratteristiche della cuticola (Fonte: Cecilia Panzetti)*

Descrizione del corpo sotto la superficie (per esempio le carie del legno).
Dimensioni del corpo fruttifero: larghezza (specificando il contesto), spessore, pori e lamelle.
Descrizione dell’ospite che supporta la fruttificazione.
Nel caso dei funghi del legno, è buona norma descrivere la natura del decadimento: colore, consistenza e tipologia di frattura.
Descrizione dell’imenoforo (con lamelle, pori o aculei), colore delle spore e portamento dei basidi (su strutture adibite o che sostituiscono il tessuto dell’ospite) (Fig. 8).
Presenza o assenza di anello intorno al gambo.
Presenza o assenza della volva alla base (velo che avvolge completamente il carpoforo in età giovanile).
Attacco del gambo al substrato.

*Figura 8 – Tipi di imenoforo e portamento delle spore (Fonte: Cecilia Panzetti)*

Identificazione in colture

Pochissimi basidiomiceti fruttificano su colture, per questo motivo è difficile effettuare un riconoscimento in vitro.

In generale i fattori che ostacolano la loro identificazione sono:

La mancanza di descrizioni culturali accessibile per molte specie.
Il frequente isolamento di monkaryon, con mancata formazione di ife con connessioni a fibbia.
La formazione di conidi (spesso artroconidi).
Difficoltà nell’identificare i corpi fruttiferi prodotti culturalmente che, sovente, differiscono da quelli formati in natura.
Assenza delle informazioni sull’habitat in natura che di frequente è una caratteristica importante nelle descrizioni dei basidiomiceti.

Nel caso di alcuni funghi clinici è possibile osservare alcune caratteristiche morfologiche dalla coltura:

Clamidoconidi: strutture di sopravvivenza in condizioni sfavorevoli e, solitamente, prodotte per riproduzione asessuale.
Artroconidi: note anche come astrospore, è una spora agamica formata dalla frammentazione dell’ifa.
Ife con connessioni a fibbia (come ad esempio nel Schizophyllum commune)
Nel caso di isolati dicariotici è possibile ottenere anche un basidiocarpo (sempre S. commune).

Il rapido sviluppo della tecnologia molecolare ha fornito un altro approccio di identificazione. Questo compara isolati di basidiomiceti sconosciuti con profili di DNA di colture autenticate.