I PROTOZOI

Caratteristiche generali dei protozoi

I Protozoi (dal greco proto, primi, e zoon, animali) furono così denominati dal paleontologo tedesco Goldfuss nel 1818 per indicare gli “animali primitivi”, ossia gli organismi eucariotici più antichi, comparsi circa 2 miliardi di anni fa. Hanno dimensioni microscopiche, da 30 µm a 300 µm, alcuni parassiti intracellulari non superano i 3 µm, mentre in alcuni casi possono raggiungere i 4 mm o addirittura i 15 cm se ci riferiamo ai gusci di alcune specie di foraminiferi comparsi nel Cambriano.

La straordinaria diversità dei Protozoi rende particolarmente difficile l’individuazione di caratteri validi per la loro suddivisione in gruppi naturali; unica caratteristica comune è l’essere microorganismi eucariotici unicellulari. Per tutti gli altri aspetti presentano una straordinaria diversità sia strutturale che funzionale. Questo ha generato nel tempo controversie sulla loro classificazione. Secondo il modello “2 domini e 7 Regni” proposto i Protozoi sono uno dei Regni, insieme a Cromisti, Funghi, Piante e Animali, inclusi nel Dominio degli Eucarioti. L’altro Dominio è rappresentato dai Procarioti, con i Regni, Archeozoa e Batteri (Fig.1).

La grande plasticità adattativa ha permesso ai protozoi di colonizzare tutti gli habitat: le acque dolci, salmastre e marine, il suolo, la superficie degli alberi e perfino gli ambienti estremi. In gran parte sono parassiti di altri animali, compreso l’uomo (es. paramencius, trypanosoma).

L’organizzazione strutturale dei protozoi è quella di una cellula eucariotica generalizzata, resa più complessa dalla presenza di strutture peculiari (Fig. 2).

Organizzazione strutturale dei protozoi

I Protozoi sono microorganismi unicellulari eucariotici, privi di parete cellulare, generalmente incolori e mobili. La cellula-protozoo rappresenta un organismo completo, capace di svolgere tutte le funzioni vitali e di interagire direttamente sia con l’ambiente, sia con gli altri viventi.

La PELLICOLA

L’ambiente intracellulare è separato dall’esterno dalla pellicola, una struttura dinamica che svolge numerosi funzioni. Oltre ad assicurare protezione ed isolamento, permette di scambiare sostanze con l’esterno, percepire stimoli di varia natura e interagire con altre cellule. La pellicola si presenta, nel caso più semplice (amebe) (Fig. 2) costituita dalla sola membrana plasmatica che, attraverso l’emissione e il riassorbimento di pseudopodi, permette la locomozione e la nutrizione; in tutti gli altri casi secerne gusci, teche o loriche (es. foraminiferi in Fig. 4), diversi per forma e composizione, con funzione protettiva.

Il CITOSCHELETRO

Il citoscheletro è costituito da sistemi di fibrille che svolgono diverse funzioni, tra cui la conservazione della forma cellulare, la locomozione e la contrattilità. Costituenti esclusivi del citoscheletro sono: le fibrille contrattili non contenenti actina e l’epiplasma, che contribuisce al mantenimento della forma cellulare. Sono costituenti condivisi con le altre cellule eucariotiche: i microfilamenti contenenti actina, i microtubuli e le fibre a struttura periodica (corpo parabasale). I microtubuli possono essere strutture transitorie oppure più stabili con funzione di sostegno, disposte in fasci che originano da un centro organizzatore. I microtubuli si trovano nel fuso mitotico, nelle ciglia e nei flagelli.

Il CITOPLASMA

Nel citoplasma sono presenti gli organelli che svolgono numerose funzioni metaboliche, i lisosomi ricchi di enzimi idrolitici digestivi, i perossisomi sede di ossidasi per la degradazione dei lipidi, i plastidi presenti solo nei protozoi foto-autotrofi, i mitocondri che svolgono la funzione della respirazione cellulare e i vacuoli contrattili (Fig. 2) deputati alla regolazione osmotica, attivi soprattutto nelle forme dulciacquicole per conservare ipertonico l’ambiente intracellulare rispetto a quello extracellulare. I sistemi di membrana sono rappresentati da uno o più corpi del Golgi, dal reticolo endoplasmatico liscio e ruvido e dall’involucro nucleare. Organelli peculiari dei protozoi sono i glicosomi, ricchi di enzimi glicolitici, gli idrogenosomi che svolgono reazioni ossidative in protozoi privi di mitocondri adattati ad ambienti poveri di ossigeno, e gli estrusomi, vescicole esocitotiche ancorate alla pellicola che condividono la proprietà di scaricare il loro contenuto nell’ambiente esterno in risposta a stimoli di natura diversa.

Il NUCLEO

I protozoi hanno un nucleo ben differenziato e generalmente provvisto di nucleolo. Solo nei Dinozoa il nucleo si presenta atipico, con cromosomi condensati anche nella interfase e privi di istoni. Il nucleo è mancante nei nuclei trascrizionalmente inattivi, come nel caso dei Ciliophora caratterizzati dalla presenza di micronuclei. Accanto a specie uninucleate, altre sono costantemente plurinucleate, altre presentano condizioni uninucleate o plurinucleate a seconda della fase del ciclo di sviluppo. Se i nuclei che coesistono nello stesso citoplasma non sono distinguibili per struttura e funzione, siamo di fronte ad una condizione detta omocariote; se invece i nuclei si diversificano in nuclei generativi e nuclei somatici, siamo di fronte ad una condizione detta eterocariote che viene riferita come dimorfismo nucleare. Il nucleo dei protozoi si divide per mitosi, ad esclusione del macronucleo della maggior parte dei ciliati che divide per amitosi.

Organizzazione funzionale dei protozoi

La NUTRIZIONE

La maggior parte dei protozoi è eterotrofa, solo alcuni rari casi presentano un metabolismo fotoautotrofo. I protozoi utilizzano diversi meccanismi cellulari per assumere le sostanze organiche: alcuni protozoi utilizzano il sistema di trasposto attivo della pellicola o la pinocitosi, altri utilizzano il meccanismo della fagocitosi. In entrambi i casi l’alimento ingerito viene racchiuso all’interno di vescicole, chiamate vacuoli alimentari, la cui parete si forma per invaginazione della membrana plasmatica. Altri possono letteralmente inghiottire delle cellule batteriche o piccole cellule eucariotiche tramite una speciale struttura detta “gola” (Fig. 3).

La RIPRODUZIONE

La riproduzione dei protozoi avviene per via asessuale, secondo tre modalità: divisione binaria, divisione multipla e gemmazione. Nella divisione binaria, la mitosi del nucleo della cellula madre è seguita dalla sua divisione che origina due cellule figlie uguali se la divisione è isotoma, o due cellule differenti se la divisione è anisotoma. Nella divisione multipla, la cellula madre si divide più volte e forma numerose cellule figlie, e può essere simultanea o successiva. Nel primo caso, è preceduta da numerose mitosi del nucleo della cellula madre; nel secondo caso, la cellula madre si divide in due cellule figlie che a loro volta si dividono senza una fase di accrescimento, dando origine a cellule figlie sempre più piccole.

La gemmazione è il modo tipico di riproduzione dei ciliati sessili. La cellula madre fissa al substrato produce per divisione cellule figlie ciliate e natanti che vengono liberate all’esterno. Quando una cellula figlia si imbatte in un substrato adatto inizia la sua metamorfosi, trasformandosi nella forma adulta.

PROCESSI SESSUALI

I processi sessuali sono molto diffusi nei protozoi e, generalmente, comportano il differenziamento di gameti aploidi capaci di fondersi nella fecondazione dando origine ad uno zigote con assetto nucleare diploide. I processi sessuali si attuano con tre differenti modalità: la gametogamia, che consiste nell’unione di due gameti dei quali almeno uno è capace di movimento; l’autonomia, che consiste nell’unione di gameti o di nuclei gametici prodotti dalla stessa cellula, detta gamonte; e la gamontogamia che consiste nell’unione di due o più cellule, dette gamonti, che producono gameti.

La LOCOMOZIONE

La gran parte dei Protozoi come detto è mobile, e ad oggi la classificazione secondo il classico schema di Butschli (1880-1889) basato sui meccanismi di movimento costituisce un importante criterio per la loro suddivisione e il loro studio. Secondo tale schema i protozoi con movimento ameboide sono chiamati Sarcodini; quelli che usano i flagelli Mastigofori; quelli che usano le ciglia Ciliofori. Esiste poi un quarto gruppo, gli Apicomplexa (detti anche Sporozoi) che sono di solito immobili e sono tutti parassiti di animali superiori.

Sarcodini: le amebe

I Sarcodini sono Protozoi caratterizzati dalla capacità di produrre pseudopodi che servono sia per la locomozione sia per la cattura dell’alimento. Gli pseudopodi sono espansioni temporanee del citoplasma rivestite dalla membrana plasmatica. La formazione degli pseudopodi è dovuta alla contrazione del citoplasma originata dall’interazione tra microfilamenti di actina e aggregati di miosina che rappresenta il motore di questo sistema di locomozione.

Tra i sarcodini si trovano organismi come le Amebe (Fig. 2) che sono sempre nudi nella fase vegetativa e organismi che secernono un guscio esterno durante la crescita vegetativa, di varia forma e composizione. I più conosciuti sono i Foraminiferi (Fig. 4) che comprendono specie marine tipiche delle acque costiere. Posseggono un guscio di forma e struttura assai variabili e solitamente sono costituiti di carbonato di calcio. I gusci dei foraminiferi sono molto resistenti alla degradazione e quindi facilmente diventano fossili (le bianche scogliere di Dover in Inghilterra, per esempio, sono costituite di depositi di gusci di foraminiferi).

Un’ampia varietà di amebe nude è parassita dell’uomo e di altri vertebrati, e il loro habitat abituale è la cavità orale o il tratto intestinale. Entamoeba histolytica (Fig. 5) è un buon esempio di ameba parassita. In molti casi l’infezione non determina sintomi evidenti, ma in alcuni individui provoca ulcerazioni del tratto intestinale che risultano in manifestazioni diarroiche emorragiche note come amebiasi (Fig. 6). E. histolytica si trasmette da un individuo all’altro in forma di cisti tramite contaminazione fecale di acqua e cibo.

Ciliofori: i ciliati

I ciliati sono il phylum più vasto e diversificato. Sono forniti di ciglia, strutture utilizzate per il movimento e la nutrizione. Questi organismi sono anche gli unici ad avere due tipi di nucleo: il micronucleo, implicato soltanto nell’eredità e nella riproduzione sessuale, e il macronucleo, coinvolto soltanto nella produzione degli RNA o in vari aspetti della crescita e delle funzioni cellulari. La maggior parte dei ciliati si nutre per ingestione di particelle alimentari attraverso una regione orale differenziata, o bocca, connessa con una gola sottostante (Fig. 3 e Fig. 7). Una volta ingerite le particelle giungono nel citoplasma, dove vengono racchiuse nel vacuolo alimentare, dove vengono secreti enzimi digestivi. Oltre alle ciglia utilizzate per la motilità, molti ciliati hanno delle tricocisti, lunghi e sottili filamenti contrattili inseriti sotto la superficie dello strato cellulare esterno.

I ciliati più diffusi e meglio conosciuti sono probabilmente quelli del genere Paramecium (Fig. 3 e Fig. 7). Essi contengono batteri endosimbionti che risiedono nel citoplasma o nel macronucleo. In alcuni casi questi endosimbionti svolgono un ruolo nutrizionale per l’ospite sintetizzando vitamine o altri fattori di crescita che altrimenti dovrebbero essere ricavati dall’ambiente. Sebbene alcuni ciliati siano parassiti di animali questa modalità di vita è meno comune rispetto agli altri protozoi. La specie Balantidium coli è un parassita di animali domestici ma a volte infesta anche tratti dell’intestino umano con sintomi simili a quelli provocati da E. histolytica.

Mastigofori: i flagellati

I Mastigofori si muovono grazie all’attività dei flagelli (Fig. 8). Molti protozoi flagellati sono organismi a vita libera, alcuni sono parassiti o patogeni degli animali, compreso l’uomo. I Mastigofori patogeni più importanti appartengono al genere Trypanosoma e sono piuttosto piccoli e hanno un solo flagello che origina dal corpo basale. Sia il flagello sia la membrana partecipano alla propulsione dell’organismo rendendone possibile il movimento persino nel sangue.

Nell’uomo la malattia del sonno africana (cronica) è provocata da Trypanosoma brucei. Il parassita è trasmesso da un’ospite all’altro dalla Mosca Tse-Tse. Esso si moltiplica nel tratto intestinale dell’insetto e successivamente ne invade le ghiandole salivari e le parti buccali, dalle quali può essere trasferito a un nuovo ospite umano tramite puntura.
Un altro parassita flagellato patogeno per i vertebrati è la Leishmania infantum, che provoca la malattia Leishmaniosi. Questo parassita è trasmesso da agenti vettori (pappataci) e colpisce sia gli animali (canidi e roditori) domestici e selvatici, sia l’uomo.

Alcuni flagellati sono perfino fototrofici come gli Euglenoidi, organismi che contengono cloroplasti e che quindi per la crescita sfruttano i composti derivati dal processo di fotosintesi.

Apicomplexa: gli sporozoi

Gli Apicomplexa comprendono un grande gruppo di protozoi, tutti parassiti intracellulari o endocavitari. Sono responsabili di gravi malattie quali la malaria (Fig. 9), la toxoplasmosi, e la coccidiosi. Sono caratterizzati dalla mancanza di uno stadio adulto mobile e dalla modalità di alimentazione che non avviene per ingestione; il nutrimento viene assorbito in forma solubile attraverso la membrana. Questi organismi formano strutture dette sporozoiti utilizzate per la trasmissione del parassita in un nuovo ospite.

Negli stadi infettivi si differenzia un complesso apicale che favorisce la penetrazione del parassita nella cellula ospite. Gli sporozoi più importanti sono i coccidi, generalmente parassiti degli uccelli, e il genere Plasmodium che infettano uccelli e mammiferi, compreso l’uomo. Quattro specie di Plasmodium causano la malaria nell’uomo (Fig. 9 e Fig. 10).

Curiosità

Come detto precedentemente i protozoi sono presenti in tutti i micro-ecosistemi e la loro capacità di adattamento in condizioni estreme ne ha causato negli ultimi decenni un crescente interessamento. A causa dell’inquinamento ambientale, infatti, l’attenzione di molti studiosi si è soffermata su questi organismi utilizzati come bioindicatori della qualità dell’ambiente o in saggi biologici di tossicità in laboratorio. Recentemente, un nuovo approccio per rivelare la presenza nell’ambiente di sostanze tossiche in concentrazioni sub-totali, si è basato sulla costruzione genetica di ceppi di Tetrahymena thermophila e di Dictyostelium discòideum, utilizzabili come biosensori capaci di rispondere a condizioni generali di stress indotte dalla presenza di contaminanti. Negli impianti di depurazione delle acque a fanghi attivi, è ben noto che la struttura in specie delle popolazioni di ciliati rappresenta un indicatore di qualità della depurazione biologica e che un ruolo essenziale nella regolazione della biomassa batterica è svolto dai ciliati batterivori.

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